Introduction简介

在最近几年中，高尔夫在世界范围内普及率渐增，在很多区域，高尔夫和其相关的产业是当地经济的重要组成部分，比如，2000年美国佛罗里达州高尔夫球场收入44.4亿美元。成功的高尔夫球场具备两大特点，美丽的草坪和平滑、快速的击球面。在管理密集的果岭上，修剪高度在3－4mm之间，在这种条件下，即使是用先进的、适应性强的品种，也很难保持一个健康的根系，因此，取食并破坏草坪草根系的植物寄生线虫受到高尔夫球场负责人和其他管理人员的特别关注。

Nematode damage线虫危害

遭受线虫破坏的草坪草根部从土壤中吸收水分和营养物质的能力被削弱，因此需要更频繁的灌溉和施肥，这将导致宝贵的淡水资源的浪费，增加地下水被硝酸盐污染的风险，同时，线虫还会创造真菌病害爆发的理想条件，使得杀菌剂的使用量增加。线虫危害使草坪草与杂草的竞争力减弱，会增加除草剂的使用量。对于草坪管理者来说，与他们直接相关的是草坪会萎黄、枯萎、稀疏和死亡。
多数高尔夫球场草坪是多年生的，因此，即使在建植时使用了溴甲烷进行熏蒸，随着时间的推移，线虫的种群数量从不被察觉逐渐发展到能够造成破坏的数值，草坪还是会遭受到线虫的危害。而且，很多草坪草的生产是通过营养繁殖，在建植时通过草皮或草茎铺植，如果这些种植材料根部或土壤中附着有植物寄生线虫，那它就成为接种植物寄生线虫的来源。最坏的情况是在溴甲烷熏蒸后建植不到一年时间的果岭上出现线虫侵染。溴甲烷能够杀死大部分的线虫，抑制线虫的种群数量，但是如果线虫是从种植材料里接种进来的，那么它的数量就会不受抑制的增加。
 

Effects of environmental factors on nematodes and nematode damage

影响线虫和线虫危害的环境因素
土壤温度对线虫活动有很大影响，通常长时间适度的土壤温度对线虫的繁殖和活动有利，但是不同种类的线虫有不同的最适条件，因此，线虫破坏一般不会在长时间冰冻的区域发生。高温会使线虫破坏变得更糟，这是因为植物的耐受力降低。随着温度升高，草坪草的蒸腾需要增加，但是线虫破坏的根系不能输送足够的水分来满足这种需求，因此，高温时期线虫破坏最容易被发现。
土壤结构对线虫活动也有重要作用。大多数破坏草坪的植物寄生线虫偏爱沙质土壤，此外，砂含量越高，土壤持水率越低，营养淋失率越高，对线虫破坏的耐受力越低。很多果岭都是建植在沙含量>90%的基质上，而这是大多数植物寄生线虫的理想栖息地。高尔夫球场的其他区域（球道、发球台和长草区）通常是使用当地土壤，所以土壤结构差别很大。因此，果岭出现线虫破坏是普遍的问题，而其他区域如果条件适宜的话也会发生。
 

在植物上取食，并繁殖在植物上，但是虫体仍在土壤中的植物寄生线虫为外寄生线虫，进入植物组织取食和繁殖的线虫为内寄生线虫，内寄生和外寄生线虫的一些种类都能够危害草坪草。因为外寄生线虫仍在土壤中，触杀型杀线虫剂对这些种类更有效，内寄生线虫因有根系组织保护，不易被杀死。通常，内吸性杀线虫剂对内寄生线虫比触杀型杀线虫剂更有效。还有，对种植材料进行冲洗，或热水或化学处理，减少潜在危害的方法，对减少外寄生线虫比对内寄生线虫有效得多。
 

刺线虫被认为是草坪草上最具破坏性的植物寄生线虫，这是一种大形的外寄生线虫，成虫长度一般>3mm，刺线虫主要在根尖取食，使根尖停止生长，导致根系短小，或短而粗硬（图1），经常在地表下面被切断。发生严重时会破坏整个根系，导致草坪萎蔫、稀疏和死亡（图2）。刺线虫是美国东南沿海平原的土生线虫，但是随着被感染的植物材料已经扩展到西部的加利福尼亚州，还有很多岛屿，像加勒比海、哥斯达黎加和百慕大群岛。澳大利亚还没有关于刺线虫破坏高尔夫球场的确切报道。刺线虫对土壤质地特别敏感，只能生存在沙土含量>80％的土壤中，在沙质土区域能对球道、发球台、高草区造成和果岭一样的破坏，在较粘的土壤中，除了在果岭上，刺线虫通常不成为问题。

Figure 2 Bermudagrass putting green suffering severe damage from sting nematode

 

在美国，残根线虫的两个种破坏草坪草，产生的症状与刺线虫很相似。Paratrichodorus minor分布很广，在全球高尔夫球场都很普遍，Trichodorus obtusus在狗牙根上比P. minor更有破坏性，但是好像只限于在美国。其他残根线虫种可能在世界其他区域影响草坪草的生长。
 

众所周知，矮化线虫属的很多种寄生高尔夫球场的草坪草，导致根系减少，草坪萎黄，稀疏，特别是在果岭上。在美国，矮化线虫在温带比在亚热带问题更严重。
 

美国高尔夫球场普遍大量滋生环线虫，大量环线虫使草坪草萎黄、衰退，特别是在果岭上。钉线虫、鞘线虫是环线虫的近缘属，也寄生在草坪草上，但是不常在高尔夫球场上造成明显的破坏。
 

Figure 3 Turfgrass roots showing lance nematodes (stained

Figure 4 Healthy turfgrass roots (left) and turfgrass roots

根结线虫的很多种类都会对草坪草产生破坏，包括Meloidogyne graminis, M. naasi和南方根结线虫，近来又鉴定了一个新种（M. minor），是在英国高尔夫球场形成可见症状的致病因，根结线虫幼虫进入草坪草根部，注入一种酶使根部产生一种特殊的细胞，从而建立起它们永久的取食场所，建立取食场所之后，根结线虫膨胀起来并且不再活动（图5）。雌虫在根部表面或根部组织内产下数以百计的虫卵，根结线虫是草坪草最常见的寄生线虫，是高尔夫球场果岭主要的问题，尤其是在种植翦股颖的果岭上，根结线虫导致草坪形成黄色斑块，特别是在高温时期（图6）。一些根结线虫种导致草坪草根部形成根瘤或涨大，但是其他种不形成。遭受线虫侵染的根部生长不旺盛、褐色或腐烂，而且缺乏饲养根。
 

Figure 5 Turfgrass root with tissue pulled back to reveal a

Figure 6 Yellow patches on a bentgrass putting green caused

根瘤线虫在温带地区的高尔夫球场一年生早熟禾根内发展形成根瘤，在果岭上形成萎黄斑块。茎瘤线虫（粒线虫属）是一种大量滋生在一年生早熟禾和翦股颖茎部组织内的内寄生线虫，在茎部和冠部组织内活动发展，形成茎瘤，导致草坪衰败（图7）。在美国，茎瘤线虫只在加利福尼亚州海岸高尔夫球场成为难题。
 

Figure 7 A bermudagrass putting green infested by the stem

已发现很多其他内寄生线虫危害高尔夫球场，但是它们造成的危害程度还不清楚，在欧洲北部和北美洲已发现胞囊线虫寄生感染翦股颖，根腐线虫分布于世界各地，在美国经常发现其寄生感染高尔夫球场草坪。

 

“避免一个问题比处理一个问题更好”，所以选用没有更多破坏性植物寄生线虫的植物材料是有必要的。草皮合格证明书保证草皮的纯度和没有有害杂草，但是并不意味着草皮没有植物寄生线虫，因此，在购买用于高尔夫球场的草皮之前，做一下线虫化验是明智的。草皮完全没有植物寄生线虫是不可能的，应避免大量滋生破坏性线虫种类。大多数植物寄生线虫通过减弱根系机能影响草坪，导致草坪对环境胁迫更为敏感，因此，减少草坪胁迫有时可以掩盖线虫破坏造成的影响。修剪高度提高2毫米可明显增强草坪对线虫的耐受力，不幸的是，高尔夫草坪管理者一向在俱乐部会员、高尔夫委员会和总经理降低果岭修剪高度的压力下，不能够这样做，因为，果岭修剪高度与球速负相关。
 

芬灭松是克线磷的有效成分，是过去的30年里高尔夫球场的杀线虫剂应用最广泛的一种成分，芬灭松可以触杀和内吸两种形式起作用，而且可以控制内寄生和外寄生两种类型的线虫。然而，厂商将在2007年5月停止所有克线磷的生产，另外，在过去经常使用芬灭松的很多地方，微生物的降解作用降低了芬灭松的药效。美国部分高尔夫球场使用一种新杀线虫剂－Curfew土壤熏蒸剂，它的主要成分是1,3-二氯丙烯，液态curfew通过一种特殊的设备注射到土壤13－15厘米深处（图8），1,3-二氯丙烯沿着土壤剖面向上散开，通过阻塞呼吸杀死线虫。1,3-二氯丙烯对刺线虫和其他美国南部高尔夫球场的植物寄生线虫非常有效。
 

Figure 8 Application equipment injecting 1,3-dichloropropene

很多植物原材料现在已经被用于高尔夫球场线虫控制中，其中一些，像芝麻和芥菜被加工、按配方制造成植物干物质，其他的是从芝麻或百里香等中提取的油类。最后，一些产品从类似印楝、黑胡桃、甘蔗、橡树或松树中提取，其中一些在使用地做了研究试验进行评价。在这些评价中，一些产品表现了其优越性，起码在一些研究中，但是其他的产品没有。芥末粉释放一种生物学杀线虫剂异硫氰酸丙烯酯，在佛罗里达州，新近利用芥末配方控制高尔夫球场线虫的研究已经取得一定的成效，但是我们仍在努力改进配方和使用方法，以加强药物的功效和一致性。此时，芥末材料已经递交美国环境保护局，申请正式批准为生物杀虫剂，现正在审核中。
Organic amendments改善有机物

改善有机物，像混合城市垃圾、螃蟹、虾、贝壳或动物粪肥可以帮助减少线虫对草坪的破坏。有机物可以帮助增加沙质土壤的阳离子交换能力和持水力，从而增强对线虫的耐受力，有机物可以刺激有益微生物的生长或直接影响线虫的活动。但是，使用时应当注意防止其导致草坪猛长或产生危害植物的毒性。

Biological controls and biorationals生物控制和生物逻辑

     很多研究表明在美国一些区域使用有益线虫可以抑制植物寄生线虫在草坪上的生长，但是在佛罗里达州的许多田间试验中这个方法并没有什么效果，这些地域性的差别在当时还不清楚，所以在使用前测试当地的条件，对预测其效果是很有必要的。
     有许多细菌和真菌能对抗线虫，Pasteuria usgae 和P. penetrans 是分别专性寄生刺线虫和根结线虫的细菌。当果岭大批孳生刺线虫时灌输P. usgae，随着时间的推移，刺线虫数量减少，草坪质量改善，这些细菌对减少某一特定的植物寄生线虫是很有效的，但是它们离开寄主很难生存。用人造介质培养大量这些种类的细菌现在刚刚起步，很多其他兼性寄生的细菌和真菌可以用线虫和线虫虫卵培养，也可以用其他有机物质。灌输大量这样的微生物或通过改善有机物建立自然群体已经取得了综合成效。
 

      有多种因素将导致植物寄生线虫问题的增加，随着世界全球化的发展，破坏性线虫种类随着环境和植物污染不断扩展到新的区域。同样，当代世界降低修剪高度和使用沙基果岭的趋向也将降低草坪对植物寄生线虫的耐受力。最终，由废除历史习惯使用的杀线虫剂到认同和执行新的切实可行、安全、有效的线虫控制措施是一个缓慢进行的过程。
     然而，并不都是坏消息，关于生物控制线虫和使用生物合理农药混合物的进程正在大步进行，很多公司都在努力研制一些专性杀线虫剂，降低杀死非目标有机物的风险。一些研究正在探寻让现有的杀线虫剂能继续使用在高尔夫球场上的方法，其中一些已有成效（图9），在接下来的几年里，高尔夫球场的武器库将会有更多的武器来对付植物寄生线虫。

 

Figure 1 Bermudagrass roots damaged by sting nematode(left) and healthy roots (right)